В конце XIX века британским бактериологом Флеммингом и бельгийским цитологом Бенеденом были открыты клеточные центры, или центросомы. Тогда же ученые обнаружили, что они состоят из более мелких структур – центриолей. Изучить подробнее, что такое центриоли и каково их тонкое строение, удалось только к середине XX в. с помощью электронных микроскопов. Однако ответы на многие вопросы, касающиеся этих органелл, науке до сих пор неизвестны.
Содержание
- 1 Клетка
- 2 Микротрубочки
- 3 Cilios и жгутики
- 4 Центриоль
- 5 Центросома
- 6 Дублирование центросомы
- 7 Дублирование и деление клеток (митоз)
- 8 Центросома и иммунный ответ
- 9 Центросомы в иммунологическом синапсе
- 10 Что такое центриоли?
- 11 Функции и строение центриолей
- 12 Аномальные центриоли и злокачественные клетки
- 13 Диплосомы
- 14 Строение и роль центриолей
- 15 Развитие
- 16 Биохимия
Клетка
Последним общим предком всей жизни на Земле была отдельная клетка, а последним общим предком всех эукариот была волосяная клетка с центриолями..
Каждый организм состоит из группы клеток, которые взаимодействуют. Организмы содержат органы, органы состоят из тканей, ткани состоят из клеток, а клетки состоят из молекул.
Все клетки используют одни и те же молекулярные «строительные блоки», сходные методы хранения, поддержания и выражения генетической информации, а также сходные процессы энергетического обмена, молекулярного транспорта, передачи сигналов, развития и структуры..
Это интересно: Что такое теория эволюции?
Микротрубочки
В первые дни электронной микроскопии клеточные биологи наблюдали длинные цитрусы в цитоплазме, которые они называли микротрубочками..
Наблюдались морфологически сходные микротрубочки, образующие волокна митотического веретена, как компоненты аксонов нейронов и как структурные элементы в ресничках и жгутиках.
Тщательное изучение отдельных микротрубочек показало, что все они были образованы 13 продольными единицами (теперь называемыми протофиламентами), состоящими из основного белка (состоящего из субъединицы α-тубулина и одного тесно связанного с β-тубулина) и нескольких белков, связанных с микротрубочки (КАРТА).
В дополнение к их функциям в остальных клетках микротрубочки играют важную роль в росте, морфологии, миграции и полярности нейрона, а также для развития, поддержания и выживания эффективной нервной системы..
Важность тонкого взаимодействия между компонентами цитоскелета (микротрубочками, актиновыми филаментами, промежуточными филаментами и септинами) отражена в нескольких нейродегенеративных нарушениях человека, связанных с аномальной динамикой микротрубочек, включая болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера.
Cilios и жгутики
Реснички и жгутики — это органеллы, которые находятся на поверхности большинства эукариотических клеток. Они состоят в основном из микротрубочек и мембраны.
Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием в хвосте подвижных элементов цитоскелета, называемых аксонемами. Структура аксонем состоит из 9 групп по 2 микротрубочки в каждой, молекулярных моторов (динеинов) и их регуляторных структур..
Центриоли играют центральную роль в цилиогенезе и прогрессировании клеточного цикла. Созревание центриолей вызывает изменение функции, которое ведет от деления клетки к образованию ресничек..
Дефекты в структуре или функции аксонемы или ресничек вызывают множественные расстройства у людей, называемые цилиопатиями. Эти заболевания поражают различные ткани, в том числе глаза, почки, мозг, легкие и подвижность сперматозоидов (что часто приводит к мужскому бесплодию).
Центриоль
Девять триплетов микротрубочек, расположенных по окружности (образуя короткий полый цилиндр), являются «строительными блоками» и основной структурой центриоли..
В течение многих лет структура и функция центриолей игнорировалась, хотя к 1880-м годам центросома была визуализирована с помощью световой микроскопии..
В 1888 году Теодор Бовери опубликовал основополагающую работу, описывающую происхождение центросомы из спермы после оплодотворения. В своем коротком сообщении 1887 года Бовери писал, что:
«Центросома представляет собой динамический центр клетки; Его деление создает центры образовавшихся дочерних клеток, вокруг которых все другие клеточные компоненты организованы симметрично … Центросома является истинным делящимся органом клетки, она опосредует ядерное и клеточное деление »(Scheer, 2014: 1) , .
Вскоре после середины двадцатого века, с развитием электронной микроскопии, поведение центриолей было изучено и объяснено Полем Шафером.
К сожалению, эта работа была проигнорирована в значительной степени из-за интереса исследователей, начинающих сосредотачиваться на открытиях Уотсона и Крика по ДНК.
Центросома
Пара центриолей, расположенных рядом с ядром и перпендикулярных друг другу, являются «центросомой». Один из центриолей известен как «отец» (или мать). Другой известен как «сын» (или дочь, немного короче, и его основание прикреплено к основанию матери).
Это интересно: Сходство и различия строения клеток растений и животных
Дублирование центросомы
Когда центриоли начинают дублироваться, отец и сын слегка отделяются, а затем каждая центриоль начинает формировать новую центриоль у ее основания: отец с новым сыном, а сын с новым собственным сыном («внук»).
В то время как происходит дублирование центриоли, ДНК ядра также дублируется и разделяется. То есть, текущие исследования показывают, что дублирование центриоли и разделение ДНК в некотором роде связаны.
Дублирование и деление клеток (митоз)
Митотический процесс часто описывается в терминах начальной фазы, известной как «интерфейс», за которой следуют четыре фазы развития.
Во время сопряжения центриоли дублируются и разделяются на две пары (одна из этих пар начинает двигаться к противоположной стороне ядра), и ДНК разделяется..
После дупликации центриолей микротрубочки центриолей расширяются и выстраиваются вдоль главной оси ядра, образуя «митотический веретено».
На первом из четырех этапов развития (Фаза I или «Фаза») хромосомы конденсируются и сближаются, и ядерная мембрана начинает ослабевать и растворяться. В то же время митотический веретено образуется с парами центриолей, которые теперь расположены на концах веретена..
На втором этапе (Фаза II или «Метафаза») цепи хромосом выровнены с осью митотического веретена.
На третьем этапе (фаза III или «Анафаза») хромосомные цепи делятся и движутся к противоположным концам митотического веретена, теперь удлиненного.
Наконец, на четвертой фазе (фаза IV или «телофаза») вокруг разделенных хромосом образуются новые ядерные мембраны, митотический веретено распадается и клеточное разделение начинает завершаться с половиной цитоплазмы, которая идет с каждым новым ядром..
На каждом конце митотического веретена пары центриолей оказывают важное влияние (очевидно, связанное с силами, оказываемыми электромагнитными полями, создаваемыми отрицательными и положительными зарядами их проксимального и дистального концов) в течение всего процесса клеточного деления..
Центросома и иммунный ответ
Воздействие стресса влияет на функцию, качество и продолжительность жизни организма. Стресс, вызванный, например, инфекцией, может привести к воспалению инфицированных тканей, активируя иммунный ответ в организме. Этот ответ защищает пораженный организм, устраняя возбудителя.
Многие аспекты функциональности иммунной системы хорошо известны. Однако молекулярные, структурные и физиологические события, в которых участвует центросома, остаются загадкой.
Недавние исследования обнаружили неожиданные динамические изменения в структуре, расположении и функции центросомы в различных условиях, связанных со стрессом. Например, после имитации условий инфекции было обнаружено увеличение продукции PCM и микротрубочек в интерфазных клетках..
Центросомы в иммунологическом синапсе
Центросома играет очень важную роль в структуре и функции иммунологического синапса (СИ). Эта структура формируется за счет специализированных взаимодействий между Т-клеткой и антиген-презентирующей клеткой (АРС). Это межклеточное взаимодействие инициирует миграцию центросомы к SI и ее последующее соединение с плазматической мембраной..
Сцепление центросомы в СИ подобно тому, что наблюдается при цилиогенезе. Однако в этом случае, инициирует сборку ресничек, но участвует в организации СИ и секреции цитотоксических везикул, чтобы лизировать клетки-мишени, что является ключевым органом в активации Т-клеток.
Что такое центриоли?
Центриоли представляют собой немембранную структуру в виде мелких телец, которые входят в состав клеточного ядра. Их с трудом можно рассмотреть в электронный микроскоп. Они часто встречаются среди представителей царства Простейших, характерны для животных, иногда наблюдаются у некоторых видов грибов, а среди растений обнаружены только у мхов и папоротников.
Центриоли в клетке окружены мелкозернистым полужидким веществом, которое либо не обладает четко определенной структурой, либо имеет волокнистый вид.
Функции и строение центриолей
Центриоль — внутриклеточный органоид эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.
Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формированииверетена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках (например, эпителия) центриоли часто определяют полярность клеток и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.
Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из 27 цилиндрических элементов (тубулиновых микротрубочек), сгруппированных в 9 триплетов. Эти триплеты расположены по окружности, образуя полый цилиндр. Его длина — 0,3-0,5 мкм (равна длине каждого триплета), а диаметр — около 0,15 мкм.
В каждом триплете первая микротрубочка (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм, толщину стенки 5 нм и состоит из 13 протофиламентов. Вторая и третья микротрубочки (B и C) отличаются от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 40°.
Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно она образует веретено деления, а не центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено.
Функция центриолей остаётся неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки (цитокинез). Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами.
Обычно в течениеклеточного циклацентриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы.
В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами (центрами организации микротрубочек) веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются (при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке).
При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов (в отличие от остальных изученных млекопитающих), а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново.
Клеточный центр — это органоид эукариотических клеток.
По-другому клеточный центр называется центросомой. В большинстве клеток центросома включает две центриоли. Однако в клетках высших растений и некоторых других организмов клеточный центр есть, а центриолей (или центросомы) нет.
Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области.
Центриоль — немембранный органоид.
Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр. Высота цилиндра относится к его диаметру как 3 : 1. Средняя высота составляет около 0,3 мкм, а диаметр — около 0,1 мкм. Две центриоли располагаются под углом 90° друг к другу.
Однако строение клеточного центра несколько сложнее.
Кроме пары центриолей в нем образуется сеть волокон и отходящих микротрубочек. Причем одна из центриолей является материнской и именно на ней формируются дополнительные образования.
Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль (или она образуется позже, после деления).
Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра. От каждого в направлении к центру, к хромосомам, осуществляется сборка микротрубочек. Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга.
При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре.
Трубочка уменьшается и тем самым притягивает хромосому к своему полюсу клетки.
У растений веретено деления образуется без участия центриолей.
Кроме образования веретена деления клеточный центр выполняет и другие функции.
В нем образуются микротрубочки для поддержания структуры клетки, базальные тельца ресничек и жгутиков.
Клеточный центр, или центросома, обычно состоит из пары центриолей и центросферы, образованной радиально отходящими тонкими фибриллами.
Аномальные центриоли и злокачественные клетки
Благодаря вмешательству регуляторных белков, когда обнаруживаются аномалии в развитии центриолей и / или центросом, клетки могут осуществлять самокоррекцию аномалий..
Однако, сама-коррекция аномалии, аномальные центриоли или несколько детей ( «нештатная Центриоль») не будет достигнут, может привести к образованию опухолей ( «онкогенез») или гибели клеток.
Внештатные центриоли имеют тенденцию к агрегации, что приводят к кластеризации центросомы ( «центросома амплификации» характеристика раковых клеток), полярность клеток и изменяя нормальное развитие митоза, что приводит к появлению опухолей.
Ячейки с нештатными центриолями характеризуются избытком перицентриолярного материала, разрывом цилиндрической структуры или чрезмерной длиной центриолей и центриолей, не перпендикулярных или плохо расположенных.
Предполагается, что кластеры центриолей или центросом в раковых клетках могут служить «биомаркером» при использовании терапевтических и визуализирующих агентов, таких как суперпарамагнитные наночастицы..
ссылки
- Borisy G., Heald R., Howard J., Janke C., Musacchio A. & Nogales E. (2016). Микротрубочки: 50 лет со дня открытия тубулина. Nature Reviews Молекулярная клеточная биология, 17 (5), 322-328.
- Buchwalter, R.A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T.L. Центросома в клеточном делении, развитии и заболевании. высота инструмента.
- Gambarotto, D. & Basto, R. (2016). Последствия численных дефектов центросомы в развитии и заболевании. В цитоскелете микротрубочек (с. 117-149). Springer Vienna.
- Хьюстон Р.Л. (2016). Обзор центриольной активности и неправильной активности при делении клеток. Достижения в области биологии и биотехнологии, 7 (03), 169.
- Инаба К. и Мизуно К. (2016). Дисфункция сперматозоидов и цилиопатия. Репродуктивная медицина и биология, 15 (2), 77-94.
- Килинг Дж., Циокас Л. и Маски Д. (2016). Клеточные механизмы контроля длины ресничек. Клетки, 5 (1), 6.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Молекулярно-клеточная биология. Нью-Йорк: У. Х. Фриман и Компания.
- Matamoros, A.J. & Baas, P.W. (2016). Микротрубочки в норме и при дегенеративных заболеваниях нервной системы. Бюллетень исследований мозга, 126, 217-225.
- Пеллегрини Л., Ветцель А., Гранно С., Хитон Г. и Харви К. (2016). Вернуться к канальцу: динамика микротрубочек при болезни Паркинсона. Клеточные и молекулярные науки о жизни, 1-26.
- Scheer, U. (2014). Исторические корни исследования центросом: обнаружение предметных стекол Бовери в Вюрцбурге. Фил. Сделка R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
- Severson, A.F., von Dassow, G. & Bowerman, B. (2016). Глава пятая — Сборка и функционирование мейотического веретена ооцитов. Актуальные темы биологии развития, 116, 65-98.
- Солей, Дж. Т. (2016). Сравнительный обзор центриолярного комплекса сперматозоидов у млекопитающих и птиц: вариации на тему. Наука о репродукции животных, 169, 14-23.
- Vertii, A. & Doxsey, S. (2016). Центросома: феникс-органелла иммунного ответа. Биология отдельных клеток, 2016.
- Vertii, A., Hehnly, H. & Doxsey, S. (2016). Центросома, многодалентная органелла эпохи Возрождения. Колд-Спринг-Харбор Перспективы в биологии, 8 (12), a025049.
- Активация Т-лимфоцитов. Оригинальная работа Федерального правительства США — общественное достояние. Переведено BQmUB2012110.
- Алехандро Порто — Получено из файла: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg из Petr94. Основные черты животной эукариотической клетки.
- Kelvinsong — Centrosome Cycle (версия для редактора) .svg. Переведено на испанский язык Алехандро Порто.
- Kelvinsong — собственная работа. Схема центросомы, без желтой рамки.
- Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
- NIAID / NIH — NIAID Фотопоток Flickr. Микрофотография человеческого Т-лимфоцита (также называемого Т-клеткой) иммунной системы здорового донора.
- Сильвия Маркес и Андреа Лассаль, Тубулина, CC BY 3.0
- Упрощенная схема сперматозоида.svg: Мариана Руис, производная работа: Miguelferig.
Диплосомы
Перед тем, как начать делиться, клетка обычно всегда имеет 2 центриоли, образующие дуплет. Они располагаются перпендикулярно по отношению друг к другу и сближены так, что конец одной из них смотрит на цилиндрическую поверхность другой. Благодаря рисунку ниже можно понять, что такое центриоли в диплосоме.
Одна из центриолей в дуплете является материнской, а другая – дочерней. Внешне они отличаются тем, что на первой имеются выросты, или придатки, а на второй их нет. Для дочерней центриоли характерны также следующие особенности:
- В центре на одном из концов находится еще одна трубочка, от которой отходят 9 выростов. Они направлены к каждой первой микротрубочке триплета. Эта структура напоминает колесо со спицами.
- Длина «колесной» структуры в разных клетках может составлять от 20 до 75% от протяженности самой центриоли.
- Полярное строение. На втором конце, который располагается дальше от материнской центриоли, вышеописанное «колесо» отсутствует.
- У некоторых типов клеток вместо втулки имеется аморфная структура.
Строение и роль центриолей
Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных.
Каждая центриоль состоит из девяти триплетов тубулиновых микротрубочек.
Триплеты располагаются по окружности цилиндра длиной около 0,3 мкм и диаметром около 0,1 мкм.
В каждом триплете микротрубочки отличаются.
Одна из них состоит из большего числа протофиламентов, а две другие представляют собой как бы полусферы, присоединенные вторая к первой, а третья ко второй.
В паре центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром, либо с комплексом Гольджи.
Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост.
Здесь же образуются жгутики и реснички.
Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли. Вероятная функция центриолей — ориентация веретена так, чтобы хромосомы расходились именно к полюсам.
Перед делением каждая центриоль из пары отходит к своему полюсу.
От центриолей, находящихся на полюсах, вырастают микротрубочки. Они прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают равноценное распределение наследственного материала между дочерними клетками.
В новых клетках возле каждой центриоли возникает новая – дочерняя.
Однако бывают другие варианты: вторая центриоль пары может появляться раньше, или в клетке может быть несколько пар. Кроме того, центриоли образуют базальные тельца, представляющие собой их видоизменения, находящиеся у основания жгутиков и ресничек.
Вопрос 1. Каковы функции клеточного центра?
Клеточный центр выполняет функцию формирования внутреннего скелета клетки (цитоскелета). Цитоскелет представляет собой сеть микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, поддерживающих форму клетки, обеспечивающих движение органоидов клетки, а также работу специализированных органоидов движения — ресничек и жгутиков.
Клеточный центр обеспечивает также и нормальное деление клетки.
Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам делящейся клетки и образуют веретено деления, благодаря которому из одной материнской впоследствии образуются две дочерние клетки.
Центриоли представлены цилиндриками, образованными множеством микротрубочек.
Центриоли, расположенные под прямым углом друг относительно друга, находятся вблизи от ядра и образуют клеточный центр.
Вопрос 2. Каковы функции центриолей в клетке?
Центриоли входят в состав клеточного центра и обеспечивают нормальное деление клетки. Перед ее делением центриоли расходятся к полюсам, образуя веретено деления клетки.
Вопрос 3. В чем сходство и различие между ресничками и жгутиками?
У органоидов движения клетки много общего. Реснички и жгутики являются специализированными органоидами движения клетки, они образованы микротрубочками.
В основании и жгутика, и реснички лежит базальное тельце, которое укрепляет их в цитоплазме клетки. Механизм движения ресничек и жгутиков одинаков, в его основе лежит скольжение микротрубочек друг относительно друга. Сходство этих органоидов движения заключается также и в том, что на их работу расходуется энергия АТФ.
Различаются реснички и жгутики размерами. Жгутики в несколько раз длиннее ресничек.
Кроме того, реснички, изгибаясь волнообразно, обеспечивают клетке плавное, медленное передвижение. Жгутик же осуществляет вращательные движения, что позволяет клетке активно перемещаться.
Вопрос 4. Назовите примеры клеточных включений.
Временные образования в клетке называют клеточными включениями. К ним относятся гранулы крахмала, гликогена или белка, мелкие капли жира, кристаллы солей.
Центриоли (от лат. centrum – срединная точка, центр)представляют два перпендикулярно расположенных друг к другу цилиндра, стенки которых образованы микротрубочками и соединены системой связок.
Конец одного цилиндра (дочерняя центриоль) направлен к поверхности другого (материнская центриоль). Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой.
Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. Флемингом. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра.
Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр.
Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой (9X3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в центральной части. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина — 0,3-0,5 мкм (однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров). Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры — «ручки», соединяющие триплеты.
Центриолярный цикл
Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла.
Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей.
Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей.
Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей.
Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек.
Развитие
Чаще всего за весь жизненный цикл клетки (от ее образования из материнской и до момента следующего деления или гибели) центриоли удваиваются только один раз. Сначала образуются по две половинки материнской и дочерней центриоли, а затем они перемещаются к полюсам, образуя центросомы.
Однако из этого правила существует множество исключений:
- У некоторых видов клеток такое деление происходит неоднократно.
- В созревших яйцеклетках многих животных центриоли разрушаются.
- При образовании сперматозоидов центриоли распадаются. Одна из них трансформируется в кинетосому жгутика, а вторая остается неповрежденной.
- У улиток и некоторых видов грызунов распадаются обе центриоли сперматозоида.
Биохимия
Биохимия данных клеточных структур в современной цитологии изучена плохо, так как трудно выделить чистую фракцию для того, чтобы узнать, что такое центриоли. Также очень мал их объем – порядка 0,03 мкм
3
. В отличие от митохондрий, которых в клетке насчитывается около тысячи штук, и рибосом (а их порядка одного миллиона), центриоли – это одиночные клеточные структуры.
Данные об их химическом составе были получены в основном с помощью иммунохимического анализа. Реснички и жгутики у простейших, служащие клеткам для передвижения, имеют в основании базальные тельца, строение которых сходно с центриолями.
Ученым известно, что в состав микротрубочек входит белок тубулин. Он также имеется в клеточной цитоплазме. Этот белок необходим для роста микротрубочек и формирования веретена деления, которое обеспечивает расхождение хромосом при редукционном и непрямом делении клеток.
Существуют данные, что в составе центриолей могут находиться нуклеиновые кислоты, играющие важнейшую роль в передаче генетической информации. Однако их функции в составе данной клеточной структуры еще не изучены.