Глядя на причудливую форму и яркую окраску странных объектов, прикреплённых к стенкам морских гротов, коралловым полипам или просто ко дну, трудно поверить, что это не грибы или растения. Но, несмотря на всю внешнюю необычность, губки (Porifera — «несущий поры») — это многоклеточные животные, на взрослой стадии ведущие малоподвижный образ жизни. Они первыми из Metazoa освоили способ питания взвешенными органическими веществами и успешно используют его до сих пор. Поэтому им удобно вести прикреплённый образ жизни.
Содержание
Основные особенности животных типа Губки
Всего описано около 15 000 видов губок. Подавляющая их часть обитает в морях, только около 219 видов освоили пресные водоёмы. Они встречаются везде, где есть прочный субстрат, подходящий для прикрепления: коралловые рифы, скалы, затопленные брёвна, раковины моллюсков. Некоторые селятся на иле или песке. Во взрослом состоянии почти все они неподвижны, только малая их часть способны на весьма ограниченные перемещения и движения отдельными участками тела.
Большая часть представителей типа предпочитает мелководье. Но некоторые, например, почти все стеклянные губки, встречаются на большой глубине. Размер тела губок варьирует от нескольких миллиметров до трёх метров и более в диаметре и в высоту (как, например, у бочонковидной губки Spheciospongia vesparium). Они живут колониями или одиночно.
- В процессе эволюции губки приобрели многоклеточное тело, идеально приспособленное к добыванию пищи путём фильтрации. Они непрерывно перестраиваются, чтобы настроить фильтрационную систему. Перестройка осуществляется подвижными амёбоидными клетками, способными трансформироваться (превращаться) в другие типы клеток.
- У них нет постоянных тканей, так же как и клетки, они непрерывно изменяются. Это даёт возможность некоторым учёным предполагать, что губки — переходная форма между колониями простейших и многоклеточными животными. Чаще говорят, что у губок нет настоящих тканей, так же написано и в школьных учебниках, это утверждение мы прибережём и для всех экзаменов и проверочных.
- Тело губок может быть радиально-симметричным (шар, конус, цилиндр), но чаще всего оно асимметрично. Общей закономерности в типе симметрии нет даже среди особей одного вида.
- Они бывают ярко окрашенными: пурпурными, красными, зелёными, жёлтыми, оранжевыми. Но встречаются и представители с более скромной расцветкой: серой или коричневой. Окраска обеспечивается наличием клеточных пигментов или симбиотических организмов.
- Им обычно (не всегда) присущ неограниченный рост, что характерно не для животных, а для растений.
- У губок хорошо развита способность к регенерации.
- Большинство имеют скелетные элементы из органического, минерального веществ или из того и другого вместе.
- Для них характерно внутриклеточное пищеварение.
Автор: Тимоти У. Браун, Public Domain. Общественное достояние
Это интересно: Молох — колючая ящерица с песчаных пустынь Австралии
Описание примитивных
Губки напоминают растения. Их форма разнообразна: трубчатая, кустистая, грибовидная. Некоторые образуют корки и наросты на караваи. В процессе разрастания колонии теряется индивидуальность составляющих особей. Одиночные примитивные, в отличие от многочисленных, имеют более правильные очертания — кубок, ваза, бочка.
На ощупь губки жёсткие, так как имеют твёрдый скелет. Их размеры находятся в пределах 1−1,5 м в длину и не более 2 м в диаметре. Большинство представителей подцарства имеют жёлтую, красную и оранжевую окраску. Цвет обусловлен разнообразием пигментных клеток, находящихся в мезоглее. В некоторых животных нет пигмента, поэтому они имеют белый либо серый оттенок.
Пресноводные представлены в зелёном либо коричневом цвете. Для большинства особей характерен резкий запах. Его специфичность зависит от выделения ядовитых компонентов. Тело также имеет токсические свойства, что связано с накоплением большого количества продуктов метаболизма в мезоглее.
Простое внутреннее строение характерно для одиночных известковых губок. У них симметричное тело, похожее на вазу. Между центральной и гастральной полостями находится тоненькая стенка. Последняя выстлана изнутри хоаноцитами, из которых формируется жгутиковый эпителий.
Строение типа сикон наблюдается у маленьких известковых рода Sycon. Утолщённая стенка состоит из цилиндрических впячиваний, из которых формируются каналы. Вода поступает через поры внутрь, а выходит наружу с помощью оскулума. Для большинства крупных колониальных и одиночных животных характерно последующее усложнение организации.
Жгутиковые каналы делятся на мелкие камеры, которые образуют систему отвода воды. При увеличении количества камер повышается фильтрационная способность.
У некоторых видов животных формируются защитные мембраны. Они покрывают тела. У колониальной формы полость способна сокращаться.
Питание и дыхание
Питание пресноводных и морских тел осуществляется по определённой схеме. Короткие псевдоподия захватывают детрит и другие маленькие пищевые частички. На следующем этапе формируются пищеварительные вакуоли, которые совершают круговые движения в хоа-нацитах. Непереваренная пища выбрасывается из сократившихся вакуолей.
Для губок характерно диффузное выделение и дыхание. Кислород, присутствующий в воде, используется для газообмена. Продукты метаболизма проходят через канальцы в полость, а затем выходят наружу. Учёные не выяснили, как осуществляется координация между элементами тела. Французские биологи описали мульти- и биполярные клетки паукообразного типа. Они воспринимают их в качестве нейронов, из которых образуется нервная система.
Но у примитивных низкая способность реагировать на любые раздражения. Взрослая особь медленно закрывает поры и оскулуму. Подобный признак даёт основание отрицать наличие у губки мышечной и нервной систем. После короткой подвижности бластула фиксируется ко дну. Мелкие клеточки со жгутиками впячиваются внутрь полости, а крупные формируют внешний слой.
Бластопор закрывается. Жгутики теряются, происходит размножение. Позднее формируются хоаноциты, а внешние крупные клетки преобразовываются в остальные элементы тела. В организме обыкновенных (у матери) развивается бластула с одним слоем, покрытым жгутиками. Она выходит наружу и свободно передвигается.
Задний её полюс формируется из длинных красных клеток, а передний — из бесцветных. Последние впячиваются внутрь, а красные теряют жгутики, распадаясь. Бластопор закрывается, формируются камеры из переднего полюса. Остальные элементы тела образуются за счёт размножения и дифференцирования клеток заднего полюса.
Появление эмбрионов
У представителей обыкновенного класса личинка покидает маму по сложной схеме. Внешне она покрыта полностью жгутиками, а внутри находятся клетки, способные дифференцироваться на склеробласты и амебоциты. До начала появления личинки в материнской клетке формируется спикул.
Через короткий период свободного плавания личинка фиксируется передней частью ко дну, при этом сильно уплощается. Жгутиковые элементы мигрируют в тело. На следующем этапе эмбрионного развития исчезают жгутики. Для них свойственно последующее превращение в хоаноциты. Появляются камеры.
Внутренние клетки участвуют в формировании внешней полости, отводящих и приводящих каналов, оскулума. Для такой системы развития характерна мультиполярная иммиграция. У матери-бодяги формируются не только амебоциты, но и склеробласты со жгутиковыми камерами. Личинка считается молодой губкой, но без каналов.
Она образуется из оскулума мамы, а сверху покрыты жгутиками. После фиксации на дне водоёма щупальца мигрируют в мезоглею для последующей фагоцитации амебоцитами. В этом случае жгутиковые клетки формируют временный личиночный орган движения. Дальнейшее развитие губки заключается в построении каналов, появлении дермальной поверхности и полости.
Значение губки для человека невелико. Некоторые морские виды с древних времён добывают и высушивают для мытья. Пресноводная бодяга используется в народной медицине в качестве наружного противоревматического средства. Её польза доказана в косметологии: очищает и отбеливает кожу.
Клеточное строение губок
У асконоидных губок стенка самая тонкая, у лейконоидных наиболее толстая. Но качественно стенка отличается только у стеклянных губок. Она состоит не из отдельных клеток, как у всех остальных, а представляет собой многоядерную цитоплазматическую массу, ограниченную поверхностной мембраной (синцитий). У обыкновенных и известковых губок стенка состоит из клеток, образующих ложные ткани двух разных типов: «соединительную» и «эпителиальную». «Эпителиальная ткань» чаще лишена характерных для эпителия межклеточных контактов и не подстилается базальной пластинкой.
У губок «эпителиальные ткани» — это:
- пинакодерма, она выстилает отводящие и приводящие каналы, покрывает наружную поверхность тела;
- жгутиковая хоанодерма, покрывающая атриум у асконоидных губок и жгутиковые камеры у лейконоидных и сиконоидных.
- Пинакодерма состоит из отдельных клеток двух типов:
- пинакоцитов. Они уплощённые, похожие на чешуйки, плотно пригнанные друг к другу. Как правило они лишены жгутиков. Только у губок родов Plakina и Oscarella каналы выстланы жгутиковыми эндопинакоцитами;
- пороцитов — образуют остии у всех асконоидных и многих других губок. А также апопили и прозопили многих лейконоидных и сиконоидных губок. Но у многих остии могут быть просто щелями между соседними пинакоцитами, а прозопили — между хоаноцитами. Пороциты могут сокращаться при помощи цитоплазматических волокон, поэтому отверстия представляют собой клапаны организма, работающие по типу сфинктеров.
2. Хоанодерма состоит из хоаноцитов — одножгутиковых воротничковых клеток. По строению они похожи на хоанофлагеллят.
3. Между пинакодермой и хоанодермой лежит мезохил — слой, похожий на соединительную ткань. Особенно хорошо он выражен у туалетных губок, представленный густой волокнистой сетью.
Мезохил — единственный слой тела губок, который не омывается водой, да и вообще он слоем не считается (помните, что губки двухслойны?). Он состоит из совокупность межклеточного матрикса и населяющих его разнообразных клеток. Среди его многочисленных клеток есть:
- похожие на макрофаги археоциты. Они крупные, с большим ядром и крупными лизосомами, способные к амёбоидному движению. Археоциты могут превращаться в любые другие клетки, встречающиеся у губок;
- лофоциты — другие амёбоидные клетки, внешне похожие на археоциты, но при движении по мезохилу они оставляют за собой нити коллагена. Их функция — пополнение коллагеновых волокон тела губки;
- спонгоциты — есть только у Demospongiae, они также внешне похожи на археоциты. Но выделяют коллаген, который, застывая, превращается в спонгин в виде толстых скелетных волокон;
- склероциты формируют у многих губок минеральный скелет;
- миоциты напоминают мышечные клетки, содержат актин и миозин и способны к слабому сокращению. У некоторых обыкновенных губок они в большом количестве скапливаются вокруг оскулумов, регулируя их диаметр;
- ооциты и сперматоциты — предшественники половых клеток, тоже расположены в мезохиле. Там они претерпевают гаметогенез и дают начало яйцеклеткам и сперматозоидам.
Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)
К этому классу относится подавляющее большинство современных видов губок. Скелет – кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. У некоторых видов кремниевые иглы редуцируются, остаются лишь спонгиновые нити. Кремниевые иглы – четырех- или одноосные. Представители: туалетная губка (рис. 5), кубок Нептуна (рис. 6), бадяга, обитающая в пресных водоемах.
рис. 4. Корзинка Венеры
(Euplectella asper)
рис. 5. Туалетная губка
(Spongia officianalis)
рис. 6. Кубок Нептуна
(Poterion neptuni)
►Читайте также описание других типов животных подцарства Многоклеточные:
- Тип Пластинчатые (Placozoa)
- Тип Кишечнополостные
- Тип Плоские черви
- Тип Круглые черви
- Тип Кольчатые черви
- Тип Моллюски
- Тип Членистоногие
Скелет
Губки подвергаются натиску течения воды, и чтобы ему противостоять, они обзавелись скелетными элементами. Они бывают жёсткими и хрупкими или эластичными как резина — минеральными и органическими (из спонгина). Чаще они расположены в мезохиле (эндоскелет), но есть виды с наружным скелетными элементами (экзоскелет), покрывающими либо всё тело губки, либо только отдельные его участки. Жёсткость скелета сильно отличается даже у губок одного вида, она зависит от формы их тела.
Скелетом мягких корковых форм, таких, как Oscarella и Halisarca, является студенистый мезохил, пронизанный лишь тонкими коллагеновыми волокнами. Чаще всего мезохил бывает укреплённым минеральными спикулами или спонгином или тем и другим одновременно. Концы спикул могут выходит наружу из пинакодермы и осуществлять дополнительную механическую защиту губки.
Скелет из спикул может представлять собой жёсткую хрупкую решётку или каркас, как у стеклянной губки Euplectella aspergillum или известковой Minchinella sp. Коралловые губки Demospongia имеют массивный экзоскелет из СаСО3, дополняемый спикулами из кремнезёма, как и у большинства обыкновенных губок.
У некоторых губок нет спикул, зато есть органический спонгин. Их тело пористое и эластичное, легко сжимается. Большое количество спонгина делает тело похожим на резину. Иногда в спонгине заключаются инородные частицы, например песчинки. У большинства губок присутствует и спонгин и спикулы.
Спикулы — это элементы скелета, построенные из кремнёзема (SiО2) или углекислого кальция (СаСО3). Их состав, размер и форма используются в систематике губок на всех таксономических уровнях. Они бывают крупными и мелкими, в форме игл с прямым и закруглённым концом и трёхлучевыми.
Автор: Van Soest R, Boury-Esnault N, Vacelet J, Dohrmann M, Erpenbeck D, De Voogd N, Santodomingo N, Vanhoorne B, Kelly M, Hooper J, CC BY 3.0
Фильтрация
По способу питания и по образу жизни все губки относятся к организмам-биофильтраторам. Ток воды не только приносит пищевые частички к клеткам их тела, но и снабжает их кислородом (дышат они путём диффузии), удаляет продукты обмена веществ, выносит личинок и половые клетки. Объём жидкости, который прогоняют через себя губки, поразителен. В среднем каждые 5 сек. губка прокачивает количество воды, равное объёму своего тела.
Морская губка Geodia cydonium весом 1 кг процеживает около 24 тысяч литров воды в сутки, а пресноводная Spongilla lacustris фильтрует воду со скоростью 0,3 мл/с на 1 г сырого веса, что для губки весом 1 кг составляет примерно 25 тысяч литров воды в сутки.
Они могут снижать скорость фильтрации и совсем прекращать поток воды, чтобы, например, предотвратить попадание ила в тело. Осуществляют они это при помощи регуляции диаметра оскулума.
Направленный ток воды создаётся при помощи хоаноцитов. Оскулумы у многих видов губок расположены на вершине и работают по типу «вытяжных труб». У основания губок скорость течения воды ниже, чем рядом с оскулумами. В результате создаётся разность давления и поток устремляется из области высокого давления к области низкого — от остий к оскулумам.
Так как у губок нет органов, то их функции заменяет водоносная система. Но отсутствие дифференцировки тела не означает, что их можно считать низшими, плохо приспособленными к среде обитания. Наоборот они чрезвычайно быстро приспосабливаются к изменениям путём перестроения тела, восстановления его повреждённых участков и размножения бесполым путём.
Питание
У губок внутриклеточное пищеварение. Все их клетки способны поглощать пищу путём фагоцитоза. Из воды, протекающей через их тело, они отфильтровывают частицы размером от 50 до 1 мкм. В эти размеры попадают одноклеточные планктонные организмы, такие, как вирусы, водоросли, грибки, бактерии, динофлагелляты, мелкие частицы детрита и др. Улавливают их постепенно сужающиеся вглубь приводящие каналы и хоаноциты. Далее археоциты, экзо- и эндопинатоциты их фагоцитируют и переваривают в пищеварительных вакуолях.
Есть хищные виды, относящиеся к роду Cladorhizidae. Они ловят мелких животных, типа рачков, которые прилипают к клейким нитям, раскинутым губкой. Пойманное животное подтягивается к стенкам тела губки и переваривается при помощи археоцитов.
У многих губок есть автотрофные симбионты (зоохлореллы, зооксантеллы, цианобактерии), от которых они получают питательные вещества. Некоторые губки с Большого Барьерного рифа (Австралия) за счет симбиотических цианобактерии покрывают от 48 до 80 % своих энергетических потребностей.
Токсичность губок
Многие губки вырабатывают и накапливают на поверхности тела продукты обмена, которые часто бывают токсичными для определённых хищников. Например, 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. Но они отпугивают не всех животных. Да и среди рыб встречаются губкоядные виды (рыбы-ангелы и единороговые). Охотно питаются губками морские черепахи, особенно бисса.
Некоторые губки используют вырабатываемые ими вещества в борьбе с конкурентами за пространство. Так, карибский вид Chondrilla nucula таким способом убивает находящиеся поблизости кораллы и после обрастает вокруг их прочных скелетов.
Неприятным сильным запахом обладает «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis. А прикосновение к карибской «огненной» губке Tedania ignis вызывает сильное раздражение на коже.
Размножение
Губки размножаются бесполым и половым путём и в жизненном цикле многих из них происходит чередование половой и бесполой стадий. Бесполое размножение осуществляется путём фрагментации, почкования или образования зимующих пропагул (геммул).
- Фрагментация — размножение частями тела. Оторвавшиеся или оставшиеся после поедания хищниками куски губки благодаря способности к регенерации легко выживают и дают начало новому организму. Даже протёртая через мелкоячеистое сито, т.е. практически разделённая на отдельные клетки, губка превращается в целое нормально функционирующее животное.
- Почкование встречается у губок достаточно редко. У асконоидной Clathrina на свободных концах трубок образуются вздутия, там формируются почки, которые отделяются и развиваются в отдельный организм. У некоторых видов Tethya почки образуются на стебельках. Виды родов Oscarella и Aplysilla формируют папиллы, также отделяющиеся и становящиеся самостоятельными дочерними губками.
- Геммулы — клетки, напоминающие споры. Их образуют многие пресноводные и некоторые морские виды. Обычно это происходит осенью. Геммулы впадают в диапаузу и переживают зиму. Весной они «прорастают» и вырастают в целую губку. В теле погибающей губки геммулы формируются в мезохиле из группы археоцитов. Спонгоциты образуют вокруг них спонгиновую оболочку, в которую часто инкрустируются спикулы. Оболочка покрывает клетки полностью, оставляя только отверстие (микропиле) на одном из полюсов.
Половое размножение
Почти все губки (за редким исключением) гермафродиты. В подходящий период все они выбрасывает сперматозоиды, которые током воды переносятся к другой губке, где их захватывают хоаноциты, теряя жгутик и превращаясь в клетку-носителя. Они переносят сперматозоиды к яйцеклеткам. Внутри мезохила происходит слияние сперматозоида с яйцеклеткой (оплодотворение). У некоторых губок зиготы выходят в окружающую среду и развиваются там. У других наблюдается живорождение (личинкорождение), зигота развивается в личинку внутри материнского организма.
Личинки губок весьма разнообразны. И называются они тоже по-разному:
- целобластула (у известковых губок) — пустой внутри шар, состоящий из одного слоя жгутиковых клеток. Личинка ведёт планктонный образ жизни, а многие её клетки теряют жгутики, становятся амёбоидными, переходят внутрь шара, постепенно заполняя его. Заполненная клетками целобластула носит название стерробластулы;
- амфибластула (у губок родов Grantia, Sycon и Leucosotenia) — полый шар из двух типов клеток: на одном конце жгутиковых, на другом безжгутиковых с зернистой цитоплазмой. Формируются они в теле губки;
- паренхимула (у большинства обыкновенных губок) — масса клеток без внутренней полости. Снаружи расположены жгутиковые клетки, между которыми попадаются безжгутиковые везикулярные клетки. Внутри личинки располагаются разные клетки: склероциты, колленциты, пинакоциты, археоциты и даже жгутиковые камеры. Паренхимула — это почти готовая губка, приспособленная для плавания;
- трихимелла (у стеклянных губок) — это почти стерробластула, но с пояском жгутиковых клеток по экватору. Внутри неё есть клетки, содержащие желток, склероциты (со спикулами), другие клетки и жгутиковые камеры.
Личинки всех губок живут недолго. Вскоре они оседают и принимаются ползать по дну в поисках подходящего для прикрепления места. Прикрепляются, претерпевают метаморфоз и становятся молодыми губками.
Значение губок
Как биофильтраторы они выполняют важнейшую роль в очистке воды. Очищают миллионы тонн воды, улучшая санитарное состояние водной среды. Кроме микроорганизмов и жидкой органики, они адсорбируют также тяжёлые металлы и галогены.
Пресноводные губки служат индикаторами загрязнения воды. Их кремниевые спикулы отличаются быстрым реагированием на загрязнения. Многие губки разрушают известковые кораллы и раковины моллюсков.
У острорылого краба (Oregonia gracilis) оригинальный способ маскировки. Он селит на свой панцирь прикреплённых животных, в том числе и губок или растения, которые разрастаясь, скрывают его от хищников.
Многие мелкие животные используют тело губок как убежище. В их водоносных каналах селятся ракообразные и офиуры.
Класс Homoscleromorpha
Относительно молодой таксон, выделенный совсем недавно, ранее представителей класса причисляли к обыкновенным губкам. Их особенности:
- 6 родов, 2 семейства и 1 отряд;
- обитают в морях на небольшой глубине;
- тело гладкое в виде корки или комка;
- строение лейконоидное или силлиибидное;
- спикулы четырёхлучевые с ветвящимися и изгибающимися краями, состоят из кремнезёма;
- клетки хоанодермы и пинакодермы подстилаются базальной пластинкой как у эуметазоев;
- пинакоциты имеют жгутики;
- бесполое размножение при помощи почкования и фрагментации;
- живородящие, личинка — цинктобластула.